多肉植物

多肉植物將水分儲藏在肥厚的葉片中，例如這株蘆薈。

多肉植物（succulent plant）为一非正式植物学概念，指代一类在干旱胁迫条件下，通过叶、茎或根等器官的肥厚化（通常是薄壁组织增多）进行贮水以应对缺水环境的植物类群。 “succulent”一词来源于拉丁语“sucus”，意为“汁液”或“树液”，恰如其分地描述了这类植物部分组织富含水分的特性。 对于哪些植物应该被归类为多肉植物，不同领域和个人持有不同的观点。植物学家、园艺学家甚至业余爱好者们都从各自的角度对多肉植物的定义进行了阐释。 导致“多肉植物”的范围具有显著的可变性。

此类植物主要分布于沙漠及沿海干旱生境。其形态特征主要表现为根、茎的异乎寻常肥大以及叶片的退化，以最大限度地提高水分存储效率。在植物分类学上，多肉植物广泛分布于多个科，如景天科（Crassulaceae）、阿福花科（Asphodelaceae）、天门冬科（Asparagaceae，包含龙舌兰亚科Agavoideae等）、大戟科（Euphorbiaceae）、夹竹桃科（Apocynaceae，包含萝藦亚科Asclepiadoideae等）以及番杏科（Aizoaceae）等。尽管仙人掌科植物大部分属于典型的多肉植物，但在园艺栽培中，通常将其与一般多肉植物相区分，并统称为“仙人掌与多肉植物”（Cacti and succulents）。据粗略统计，全球已记录的多肉植物种类超过一万种，隶属于一百余个不同的科。

历史

概念发展

“多肉植物”一词的出现可以追溯到很早的时期。一些早期的植物学家对这类植物进行了研究。例如，在18世纪，理查德·布拉德利（Richard Bradley）曾根据植物是否能够制成植物标本馆的标本（Hortus-siccus）来定义多肉植物，那些因过于多汁而难以干燥保存的植物被认为是多肉植物，更强调其实用性而非生理特征。

栽培史

欧洲人对仙人掌的兴趣始于14和15世纪，克里斯托弗·哥伦布将第一株花座球属（Melocactus）植物带回欧洲。这些来自西印度群岛的植物被认为是“新大陆植物”。与之相对的是“旧大陆植物”。到了18世纪，随着更多来自美洲和其他大陆的发现，仙人掌和多肉植物开始受到富裕收藏家的青睐，作为珍奇植物进行栽培。18世纪的植物探险活动也愈发活跃，1777至1787年间，西班牙国王查理三世曾多次资助针对美洲大陆的大规模科学考察。此后，更多探险活动陆续开展，仙人掌及其他多肉植物由此持续被引入欧洲并广泛栽培。英国皇家植物园邱园于1845年建立的多肉植物馆。

早期出版物方面，理查德·布拉德利（Richard Bradley）于1716年出版的《多肉植物史》（Historia Plantarum Succulentarum）记录了芦荟、佛甲草等植物；而W·沃森（W. Watson）于1889年出版《业余仙人掌栽培》（Cactus Culture for Amateurs），是较早出版的多肉植物栽培指南。

1919年至1923年，美国植物学家纳撒尼尔·布里顿勋爵（Nathaniel Lord Britton）与约瑟夫·纳尔逊·罗斯（Joseph Nelson Rose）完成了四卷有关仙人掌科的开创性专著——《仙人掌科（The Cactaceae）》。其不仅对仙人掌分类进行了大幅修订，还包含英国艺术家玛丽·艾米丽·伊顿（Mary Emily Eaton）所绘的众多插图。

中国和日本最早接触到的外来多肉植物主要是芦荟和仙人掌，芦荟（一般认为是芦荟Aloe vera）在中国等国家一直是很常用的传统药用植物，其具体的原产地已经无从考证。而仙人掌早在1591年就已经在中国出现，并在17世纪后期从中国传入日本。

第二次世界大战期间，全球植物学研究和园艺发展停滞，许多稀有的种源和标本都在战火中丢失，一些重要的园艺有关组织也在这段时间里解散或暂时关闭。直到二战结束后有关多肉植物的研究才逐步重新开始。约克郡仙人掌协会（Yorkshire Cactus Society）在德国宣布无条件投降后不久后于1945年8月成立，并于次年3月发表了《约克郡仙人掌杂志》的第一卷，这本杂志上已经出现了光山、岩牡丹属等至今依然被广为栽培的仙人掌种类。

争议

随着植物生理学的发展，人们对多肉植物的理解也更加深入。然而，创建一个绝对严谨的植物学定义相当困难。很难将部分植物严格地划分为多肉植物或非多肉植物，因此出现了“半多肉植物”这一术语，但半多肉植物和多肉植物的边界仍然缺乏明确定义。冯·维勒特等人（Von Willert et al.）提出的定义侧重于“多肉组织”（必须是活组织）以及植物通过根系吸收可资利用的水并贮藏和不需要外部水源也能暂时生长的能力，这一定义直接排除了空气凤梨和肉质寄生植物作为多肉植物（一些人认为专一性寄生多肉植物的肉质寄生植物可以被视为多肉植物，但这一观点没有得到广泛的认同）。关于是否将肉质化部分仅存在与土壤以下的植物（如大多数球根花卉，马铃薯）纳入定义也存在争议，一些人将高山垫状植物、盐生多肉植物（如盐角草，海马齿）和大多数肉质化部分仅存在于土壤以下的植物排除在外。

园艺爱好者对多肉植物的定义往往受到实际栽培和收藏因素的影响。一个实用的定义是：“任何多肉植物爱好者希望种植和收藏的肉质植物”。例如来自兰科和棕榈科的很多类群从形态学层面上而言都符合标准的多肉植物的定义（蝴蝶兰具肉质叶甚至几乎全株肉质化、王棕具膨大的储水茎），但因兰科和棕榈科在园艺上几乎都能自成一体系，与多肉植物收藏关联较少，故一般不被视作多肉植物。

外觀

多肉植物儲存的水份一般較其他植物多，除了肉質化，多汁植物有各種各樣其他節水功能，可能包括：

• 景天酸代謝（CAM），这种固碳途径避免了多肉植物在炎热的白天打开气孔收集二氧化碳，导致水分以气孔为门户散失（蒸腾作用）。
• 缺乏、退化早落或演化至圓柱形至球形的葉（主要见于大戟科和仙人掌科）。这些植物一般以莖為進行光合作用的主要部位，而不是葉。
• 纺锤形或圆锥状贮水茎，见于肉质部分灌木与乔木。
• 氣孔數量減少。
• 結構緊湊，縮小，墊狀，柱狀或球形。
• 部分植物（如乳突球属、老乐柱属）植物周圍有多毛或刺狀，從而降低了植物的表面附近的空氣流動，在植物周圍產生潮濕的空氣，從而減少水分流失，並建立陰影遮蔽猛烈的陽光。
• 许多种类根部非常近土壤的表面，所以他們能夠吸收微雨甚至霧水的水份。多肉植物普遍被认为是浅根系植物，但实际上如百岁兰等植物依然具备较深的直根系。
• 即使處於內部溫度很高的情況下（例如52°C或126°F），仍有能力保存飽滿的水。
• 有不透水的外角質層。
• 有粘液物質，能有助保存水。

環境

許多多肉植物來自的乾旱地區的熱帶和亞熱帶地區，如草原，半沙漠和沙漠。多肉植物能在高溫和低降雨量的地方度過長長的乾旱期。多肉植物偶爾可能會為附生植物，他們只是有限的或者不能與地面接觸，他們通過其他手段來蓄水和獲得營養物質；例如鐵蘭（空氣鳳梨）。

多肉植物是一种适应性极强的栽培植物，可在各种条件下茁壮成长。在种植过程中，应避免因浇水过多引起的根部腐烂；此为多肉植物死亡的常见原因。

養護

• 澆水

多肉植物適應乾旱環境，對乾燥有較高耐受性。切忌過度澆水，因為過多水分會導致根部腐爛。應待土壤完全乾燥後再徹底澆水，確保水分滲透到整個根系。澆水頻率應根據植物的需求及周圍氣候條件來調整。

• 光照

大多數多肉植物喜愛明亮的間接光，可將其置於有濾光效果的窗戶旁，或在室內提供明亮的間接光源。部分品種，如沙漠玫瑰（Adenium obesum），適應後可耐全日照。觀察植物對光線的反應，並視情況調整其擺放位置。

• 溫度

多肉植物通常喜歡溫暖的環境，具體溫度範圍因品種而異，但大多數植物適合的白天溫度為攝氏21°C至29°C（華氏70°F至85°F）。夜間稍低的溫度也能忍受。需避免霜凍或極端溫差，以免損害植物。

• 土壤

多肉植物需使用排水良好的土壤，以防積水。大多數品種適合使用盆栽土、珍珠岩與沙子的混合物，這樣能迅速排出多餘水分。避免使用保水性強的重質土壤，因為容易導致根部腐爛。部分種植者建議在盆底放置小石子或砂礫，以增強排水效果。

• 肥料

多肉植物在生長期適合定期施肥。可使用平衡的水溶性肥料，稀釋至半濃度，每月施一次，或根據植物需求進行調整。休眠期則應減少或停止施肥。

主要的多肉植物的类群

• 天南星科
  • 美鐵芋屬

• 天门冬科
  • 龍舌蘭屬（含龙香玉属）
  • 絲蘭屬

• 景天科（几乎全部）

• 番杏科（几乎全部）
  • 鹿角海棠屬
  • 肉錐花屬
  • 生石花屬
  • 海馬齒屬
  • 龍鬚海棠屬
  • 照波屬

• 夹竹桃科（含萝藦科）
  • 吊燈花屬（部分）
  • 犀角属、海葵角属、豹皮花屬、火地亞屬为首的犀角族成员
  • 天寶花屬（沙漠玫瑰属）
  • 棒槌樹屬

• 菊科
  • 千里光屬（部分）
  • 厚敦菊属

• 大戟科
  • 广义大戟屬（含翡翠塔属、红雀珊瑚属等）（部分）
  • 麻风树属（部分）

• 馬齒莧科
  • 馬齒莧屬

• 阿福花科
  • 蘆薈屬
  • 十二卷屬

• 龍樹科（除缨苋树属 Calyptrotheca 有争议以外，其余皆为多肉植物）

• 胡椒科
  • 草胡椒屬（部分）
• 仙人掌科（全部）
• 土人参科（部分，由马齿苋科拆分）
• 回欢草科（全部，由马齿苋科拆分）